Constituye la primera etapa del proceso de «localización» o distribución celular. Tomamos como ejemplo el caso más sencillo del Amphyoxus lanceolatus. El «polo vegetal» de la «blástula» se aplasta y termina por invaginarse dentro del «blastocele» (. 8, e), formando una segunda cavidad abierta al exterior por el «blastoporo». El borde de esta nueva cavidad incrementa rápidamente la proliferación de sus células, formando en ciertos óvulos el citado anillo germinal, el cual constituye los «labios» del blastoporo. La nueva cavidad de la «gástrula», gas trócele o «arkenteron» («intestino primordial») acaba por obliterar su blastoporo por crecimiento y fusión de sus labios. En esta etapa del desarrollo embrionario o «estado diploblástico » (que recuerda la constitución de los celentéreos) el embrión está formado por dos capas: la externa o ectodermo y la interna o endodermo primitivo. Ambas capas se continúan una con otra en los bordes del «blastoporo», en cuyo punto permanecen en contacto hasta que éste se cierra. La proliferación del «anillo germinal» envolviendo la masa de células más grandes del «endodermo» se llarna «epibolia». Mientras tanto, la cavidad de la gástrula o «gastrocele» crece, al tiempo que disminuye el «blastocele» (. 8, f). El progreso de la gastrulación permite distinguir una superficie dorsal del embrión opuesta al blastoporo y una superficie ventral en la que está situado el blastoporo. Además, la expansión del «gastrocele» en la mitad dorsal de la gástrula y su obliteración en la región ventral, o «hemisferio animal», da por resultado un movimiento de rotación de algo más de 90 grados en la posición del embrión dentro de sus membranas gelatinosas. Aquellas células que ahora tapizan el gastrocele por dentro, dorsal y lateralmente (células grandes, que forman una masa más gruesa o «conglomerado de residuo»), serán el origen del mesodermo y de la «notocorda» (. 8, g). Aquellas otras que se extendieron hacia abajo y adentro por los lados del gastrocele, formarán el «verdadero endodermo» (. 8, h). En el «suelo» de la gástrula, por un proceso de «delaminación » o reacoplamiento, con adición de células del «conglomerado de residuo», se formará una cubierta o capa definitiva, el «ectodermo verdadero», que sustituve al primitivo y «falso ectodermo » (llamado también «trofoblasto», «blastodermo» o «capa de Rauber»). En el punto de contacto entre el ectodermo y el conglomerado de residuo (llamado «área embrionario», . 10), una nueva multiplicación celular procedente del primero formará una tercera capa o mesodermo, que se extenderá entre el ectodermo y el endodermo, la cual acabará dividiéndose en dos, cada una de las cuales tapizará a cada una de las dos primeras, dejando entre sus dos hojas («somática» y «esplácnica») una cavidad llamada celoma (futura cavidad pleuro-peritoneal) (s. 8, h, i, y . 9). De todo esto se deduce que las tres capas embrionarias, ectodermo, mesodermo y endodermo, proceden del «endodermo primitivo » y que del «conglomerado de residuo» procede el organismo todo del individuo en formación. En los anfibios, como en el Amphyoxus, la pared del intestino definitivo procede del «endodermo verdadero», resultante de la invaginación de las células del polo vegetativo. En las aves y en los mamíferos la gastrulación por invaginación se hace imposible, porque el desarrollo se inicia en una masa maciza de células o «nodulo embrionario», lo cual implica la formación del «endodermo» por desprendimiento y emigración de células. La placa germinal, formada por el «ectodermo» y el «endodermo », se desarrolla sobre el «vitelo», el cual se fluidifica a su alrededor, formando el «área pelúcida». En ésta se* engruesa el «ectodermo», formando el «escudo embrionario», sobre el cual aparece la «línea primitiva» (. 10). En el área embrionaria, el conglomerado celular, del cual ha surgido el «mesodermo», forma una masa independiente, dorsal, que se separa de éste y se extiende longitudinalmente a lo largo de la línea primitiva, formando la notocorda o «cuerda dorsal» que constituye el primitivo «eje esquelético» del cordado (uras 8, i, y 9, 11 y 12). Con la constitución y acoplamiento definitivo de las tres capas o membranas germinales y la formación del «arkenteron» y del «celoma», cavidades rodeadas, respectivamente, por el endodermo y por el mesodermo, queda establecido el plan de desarrollo tripoblástico de los animales «cordados». Y esto constituye el comienzo de la diferenciación, movimiento y localización de más pequeñas masas de células procedentes de cada envoltura, para formar los órganos, aparatos y sistemas. Al mismo tiempo que se diferencian, localizan y crecen el mesodermo y la notocorda, empieza a formarse el sistema nervioso, por un engrosamiento del ectodermo a lo largo del «área embrionaria » o «línea primitiva», que se llama placa neural. Dos grandes pliegues o labios se levantan de la superficie ectodérmica engrosada, que, acercándose en la línea media, acaban por formar un canal medular que, por fusión de ambos labios, constituirá el conducto medular, origen del eje nervioso central. Mientras que el ectodermo, más fino, que queda cubriéndole, formará la piel (uras 9 y 11). El conducto medular o neural presenta dos aberturas extremas: el neuroporo anterior, más ancho, que produce a su alrededor la masa encefálica, y el neuroporo posterior, más estrecho y que tarda más en cerrarse, origen de la parte inferior de la médula espinal (. 10). En el extremo anterior o encefálico del «canal medular» se diferencian primeramente tres y luego cinco vesículas cerebrales características de todos los embriones de los vertebrados (. 13). En la parte anterior de las expansiones cerebrales y en ambos lados aparecen después las vesículas ópticas, cuya parte exterior se pliega, formando los vasos ópticos, cuya cubierta ectodérmica se adelgaza y pliega para formar los cristalinos (lámina I). El tubo digestivo rudimentario está representado por el arkenteron (o «archenteron») del endodermo, si bien el «blastoporo » de la gástrula no constituye el definitivo orificio de salida del canal alimenticio, puesto que se oblitera (. 6, g). Dos depresiones del ectodermo vienen a ponerse en contacto con los extremos del tubo formado por el endodermo, constituyendo el stomodeum (revestimiento bucal) y el proctodeum (revestimiento rectal), que al perforarse, formando la boca y el ano, respectivamente, se continúan con todo el tubo digestivo. El mesodermo forma la pared de éste, reforzando a la membrana entodérmica digestiva (. 15). El hígado y el páncreas surgen como divertículos del «archenteron » y se tapizan con endodermo (lámina III). El aparato respiratorio surge de dos bolsas que aparecen en la región faríngea del tracto digestivo, que se extienden hacia la superficie del ectodermo, en el cual aparecen como hendiduras branquiales (semejantes a las de los peces y anfibios); surgiendo de un modo análogo los bronquios y los pulmones (de origen endodérmico-faríngeo) en los vertebrados terrestres (. 41 y lámina III). De los muchos cambios que sufre el mesodermo después de su localización, el más notable consiste en la proliferación celular y su engrosamiento a los lados y a lo largo del canal medular, formando el epimero o «mesodermo dorsal». Estas masas celulares se segmentan transversalmente, dando lugar a los «segmentos mesodérmicos» o protovértebras, y, por otra parte, se separan de los «sacos celómicos» en toda la longitud del embrión. De las masas «protovertebrales» se diferencian más tarde, primeramente, el nefrotoma o «mesómero» (. 12, f), que dará origen al aparato urinario y al aparato sexual, y después las láminas musculares, que producirán los músculos estriados del tronco, y la lámina cutánea, que origina el dermis de la piel (. 16). El mesodermo lateral o remanente (también llamado «hipómero »), diferenciado en sus dos capas, interna y externa, constituye, como se dijo, el celoma (s. 13 y 14). El corazón se forma también por una invaginación del «mesodermo » que forma la «fosilla cardíaca» (s. 13, 15 y 17), cuyas células comienzan a latir antes de formarse el órgano, y los grandes vasos se forman por invaginación «endodérmica» revestida de mesodermo (s. 11 y 12). La formación de unos y otros órganos se realiza unas veces por invagaciones y gastrulaciones y otras veces por crecimiento de mamelones o bolsas. Y si el espacio lo permite, una expansión uniforme y rápida da lugar al crecimiento de ciertos órganos (cerebro, estómago...). Mientras ocurre todo esto, surgen de la capa «ecto-mesodérmica » que rodea al «área embrionaria» dos capuchones laterales limitados internamente por dos «surcos marginales», que, aproximándose y elevándose, acaban por fundirse, hundiendo al embrión casi hasta el centro del huevo y rodeándole de una membrana ecto-mesodérmica, llamada amnios, envuelta por otra exterior, llamada cortón. El hundimiento concomitante de los «surcos marginales» acaba por dividir en dos partes la cavidad endodérmica, formando la más pequeña el intestino, y la mayor, la vesícula umbilical (ura 12). Mientras crece el amnios, por el aumento y la presión del líquido amniótico que en él se almacena disminuye el tamaño de la vesícula umbilical, al tiempo que empieza a desarrollarse, a expensas de la parte inferior del tracto intestinal, la vesícula alantoides, que constituirá con los restos de la anterior el cordón umbilical (s. 15 y 17). Los movimientos de masas celulares que se han «localizado» en un determinado lugar del huevo, formando las citadas membranas y cavidades, no implican diferenciación de sus células. La diferenciación celular o histogénesis solamente se realiza a partir del momento en que cada célula ha ocupado su lugar definitivo en el embrión para la formación de los tejidos y órganos del organismo incipiente.